①生物进化的实质是种群基因频率的改变,种群基因频率的改变导致生物进化,但并不一定出现新的物种,新物种形成的标志是生殖隔离,①正确;②变异是不定向的,但自然选择使基因频率定向改变,②正确;③生殖隔离是新物种形成的标志,物种的形成一般通过地理隔离达到生殖隔离才能实现,③错误;④生物进化的基本单位是种群,而不是个体,④错误。综上所述①②③④中正确的是①②③。
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